Portrét amerického krále spodní křídy

Svět velkých teropodů, to nebyli jen už tolikrát zmiňovaní tyrannosaurus, giganotosaurus nebo spinosaurus. Dnes vám chci představit jiného velkého teropoda, který sice podobné popularity jako výše zmínění nedosahuje, přesto byl na severoamerickém kontinentu v období spodní křídy skutečným králem ekosystému. Zasvěcení jeho jméno asi znají a nezasvěcení se třeba rádi seznámí - je zde Acrocanthosaurus atokensis.

   Již v roce 1947 byl tento teropod popsán paleontologem Wannem Langstonem jako Acracanthus atokaensis, v roce 1950 byl popis publikován oficiálně, a to již se dnešním názvem (na popisu se podílel s Langstonem ještě J. Willis Stovall), který odkazuje na okrsek Atoka ve státě Oklahoma, kde byly fosilní pozůstatky objeveny. Tento rok byly popsány dva exempláře – holotyp (OMNH 10146, nekompletní kostra s částí čelisti a krčními, hřbetními a ocasními obratli) a paratyp (OMNH 10147), a to ze sedimentů souvrství Antlers, datovaného do spodnokřídových stupňů aptu a albu (cca 125-100 Ma, i když jednotlivá souvrství nálezů nejsou stejně datována). V 90. letech pak následovaly další exempláře, první (SMU 74646) ze souvrství Twin Mountains x Texasu, uložený dnes v muzeu ve Fort Worth, druhý, přezdívaný Fran (NCSM 14345), mnohem větší než holotyp a jediný s kompletní lebkou a přední končetinou, uložený dnes v muzeu v Raleighu v Severní Karolíně. Fran má velikostí blíže k exempláři OMNH 10147, jehož holenní kost měří 958 mm. Jeho stehenní kost měří po obvodu 425 mm, lebka měří 129 cm (vše dle Currie & Carpenter 2000). K taxonu Acrocanthosaurus jsiu řazeny i další nálezy, zub z Arizony a další zuby ze souvrství Arundel ze státu Maryland, které by mohly představovat jakýsi ´východní´ druh tohoto teropoda. V roce 1988 popsal Gregory S. Paul na základě obratle ze spodní křídy Anglie druhý druh, A. altispinax, neboť tyto fosilie byly původně řazeny pod taxon Altispinax, dnes má tento materiál už taxon vlastní, Becklespinax, odlišný od obou taxonů zmíněných.  

Struktura lebky akrokantosaura (NCSM 14345), horní a boční pohled. Dle Currie & Carpenter 2000, zdroj: http://www.sciencedaily.com/.

   Jako téměř vždy v průběhu historie a nových náhledů na fylogenezi se měnila i klasifikace. Původně byl A. atokensis klasifikován coby karnosaur (o tom nebylo pochyb, stejně jako o současné příslušnosti k tetanurám) a zástupce čeledi Antrodemidae (dnes ekvivalent kladu Allosauridae, neboť Antrodemus je synonymem alosaura). Romer jej v roce 1956 přesunul do čeledi Megalosauridae, což však byl jakýsi pomyslný odpadkový koš pro nejrůznější teropody, často i velmi vzdáleně příbuzné, jejichž pozice byla z různých důvodů nejasná. Až do 80. let pak dokonce přetrvávala klasifikace akrokantosaura coby příbuzného spinosaura, a to na základě existence obratlových trnů (jinak je tato interpretace ovšem neudržitelná). Připomenuty byly podobnosti s tyrannosauridy (Bakker et al. 1988). Současné kladistické analýzy (Holtz et al. 2004, Harris 1998, Coria & Currie 2003) jej odhalují jako karcharodontosaurida, poměrně bazálního (ještě více bazálním je pak taxon Neovenator, který Harrisovi vychází nejčastěji coby sesterský taxon), příbuzného karcharodontosaurovi a giganotosaurovi více, nežli alosaurovi nebo saurofaganaxovi (a těchto podmínek by A. atokensis byl alosauridem). Molnar v roce 2001 navrhl pro akrokantosaura a karcharodontosaura novou čeleď, Acrodontosauridae. Zdá se tedy, že karcharodontosauridi se vyvinuli v Evropě a odsud pronikli nejen na jižní kontinenty, ale i do Severní Ameriky.  

  Je bez diskuse, že ve své době byl A. atokensis skutečným králem tehdejších ekosystémů. Jedná se o jednoho z největších známých teropodů a i když nedosahuje proporcí tyrannosaura nebo giganotosaura, největší exemplář dosahuje délky 11.5 m, nebyl tedy pro větší jedince jistě problém dosáhnout dvanáctimetrové délky a hmotnost je odhadována až na 2.4 tuny (NCSM 14345, dle Bates et al. 2009), což je jistě úctyhodné číslo. Lebka, dlouhá, úzká a nízká, byla až 130 cm dlouhá, s velkým předočnicovým otvorem, který zaujímal až čtvrtinu její délky. Z nosních kostí vybíhají nízké hřebeny po obou stranách čenichu, znak pro allosauroidy typický, i když chybí výrazný hřeben na slzné kosti, známý u alosaura. V horních čelistech bylo po 19 zahnutých, velmi zaostřených zubech; údaje pro dolní čelisti nebyly publikovány. Jak napovídá i rodové jméno ("ještěr s vysokými trny"), vysoké neurální trny některých obratlů byly charakteristickým znakem tohoto dinosaura (dvaapůlkrát převyšovaly výšku obratlů samotných), i když zdaleka nedosahovaly výšky těchto výběžků a některých jiných dinosaurů, např. spinosaura či býložravého ouranosaura. Funkce těchto trnových výběžků není zcela známá, i když často je zmiňována termoregulace, prvek komunikace či uchovávání tuku. Obratlové série zřejmě podporovaly mohutné, silné svalstvo v oblasti krku, hřbetu i boků. Krční a hřbetní obratle měly na stranách výrazné prohlubně (pleurocely), ocasní obratle mají pleurocely menší. Kostra má typické znaky allosauroidů, s rovnovážným centrem nad kyčlemi, dlouhým a těžkým ocasem, vyvažujícím hmotu těla, předními končetinami oproti alosaurovi kratšími a robustnějšími, rovněž se třemi prsty. Stehenní kost byla o mnoho delší nežli kost holenní a zánártní články, což značí, že tento mohutný teropod zřejmě nebyl příliš rychlým běžcem. Je nepochybné, že si akrokantosaurus mohl troufnout i na velké ornitopody nebo i sauropody, na které nestačili jeho menší současníci, např. dobře známý deinonychus. Jeho kořistí mohli být sauropodi paluxysaurus nebo obrovitý sauroposeidon (i když jen velmi těžko dospělý jedinec) nebo ornitopod tenontosaurus. Oblast dnešní Oklahomy a Texasu byla v době spodní křídy rozsáhlým náplavovým územím pozdějšího svrchnokřídového vnitrozemského moře a všichni tito dinosauři zde zřejmě žili v plochých bažinatých areálech, kde se také snadněji dochovaly otisky jeho stop.

   Nález první kompletní končetiny u exempláře NCSM 14345 umožnil také detailnější náhled na tuto partii a analýzu rozsahu jejího pohybu. Krátké přední končetiny akrokantosaura nedosáhly na zem, nebyly ani užívány k pohybu, přesto svou funkci při predaci měly. Podle analýzy přední končetiny visely z ramen s ramenní kostí zakloněnou lehce vzad, ohnutým loktem a drápy směřujícími mediálně, tj. dovnitř. Rameno bylo např. oproti člověku omezeno v rozsahu pohybu. Ruka se nemohla otáčet v úplném kruhu, ale otočit se dozadu o 109 stupňů od vertikály, dopředu pak pouze o 24 stupňů po vertikále. Ruka se nemohla zcela natáhnout ani ohnout, neboť ramenní kost nebyla schopna s ní držet pravý úhel. Zápěstní články k sobě zcela precizně nepřiléhaly a za života byl zřejmě prostor mezi nimi utužován množstvím chrupavek. Všechny prsty byly schopné hyperextenze, tedy zpětného ohybu, přičemž třetí nejdelší prst mohl být v ohybu permanentně. Z výše uvedeného je zřejmé, že rozsah pohybu těchto končetin nebyl příliš velký, přesto ale při predaci mohlo dojít k lehkému uchycení kořisti a zabránění jejího eventuálního úniku (hyperextenzibilita všech prstů snadno zabraňovala vymknutí kořisti), i když hlavní roli v této funkci rozhodně hrály čelisti. Přední končetiny mohly být používány i pro odtrhávání masa, a to jejich opakovaným zpětným otáčením (dle Senter et al. 2005). 

Dvojice akrokantosaurů v akci. Pro eventuální sociální vazby tohoto dinosaura ale chybí fosilní podklad. Zdroj: commons.wikimedia.org.

Akrokantosaurus versus.....?

Je asi jen málo dinosauřích nadšenců, kteří by neznali sérii stop dinosaurů, objevenou podél řeky Paluxy v Dinosaur Valley State Park v Texasu (souvrství Glen Rose). Stopy velkého teropoda, které jsou zde otištěny, jsou totiž nejčastěji připisovány právě akrokantosaurovi. Velikost stop zhruba odpovídá rozměrům, pro tohoto teropoda uvažovaným, ovšem stopy nelze stoprocentně přiřadit k žádnému konkrétnímu taxonu. Jediným vodítkem pro klasifikaci je jak geografická, tak i geologická blízkost souvrství Gleen Rose s místy nálezů fosilního materiálu. Pravdou ovšem je, že přímý vztah stop k jakémukoli fosilnímu materiálu akrokantosaura chybí a tak je přiřazení série stop z Paluxy právě tomuto dinosaurovi více či méně spekulativní. Tato skvělá lokalita obsahuje stopy několika teropodů, kteří se pohybovali stejným směrem jako dvanáct býložravých sauropodů, a vznikla tak domněnka o organizovaném útoku několika teropodů na tuto skupinu. Absence otisku jedné nohy teropoda v místě, kde se jeho dráha křížila s drahou sauropoda, pak byla dokonce interpretována jako důkaz přímého útoku. Ovšem situace je zde stejná, jako v případě samotného přiřazení zmíněných stop akrokantosaurovi – stopy se vždy interpretují velmi obtížně a jedná se jistě o zajímavou a přitažlivou hypotézu, kterou ale stěží lze bezpečně prokázat (vše dle Farlow & Lucas 2001). Dokonce nelze ani prokázat pohyb sauropodů coby organizované skupiny, a už vůbec ne to, kterém rodu sauropoda patřily – často je zmiňován Pleurocoelus, ale i gigantický Sauroposeidon, nejvyšší známý suchozemský obratlovec všech dob. Může nás jen mrzet, že se tuhle hádanku zřejmě nikdy nepodaří rozluštit, snad pouze nálezem fosilního materiálu, který by ale musel se stopami bezprostředně souviset.

Replika lebky akrokantosaura s mozkovnou, North Carolina Museum of Natural Sciences. Zdroj: commons.wikimedia.org.

  Příchodu moderních vymožeností, konkrétně počítačové tomografie, bylo zapotřebí, aby odborníci učinili v roce 2005 rovněž zajímavý náhled do struktury mozkovny a vnitřního ucha tohoto dinosaura, a to u lebky holotypu (OMNH 10146). Byla také zhorovena replika lebky včetně mozkovny. Za života tvořily hlavní část výplně mozkovny pleny a mozkomíšní mok. Mozek byl sigmoidální (ve tvaru písmene S), bez většího rozšíření mozkových hemisfér, podobný spíše krokodýlu než ptáku. Čichové bulby byly dobře vyvinuté a tento smysl tak patřil k velmi silným, což usnadňovalo predaci. Rekonsrukce polokruhovitých kanálků v uchu, kde se nachází centrum rovnováhy, napověděla, že hlava se za života nacházela v úhlu asi 25 stupňů nad horizontálou. Mozek vykazuje řadu podobností s jinými teropody, celkově však má mozkovna více společných znaků s giganotosaurem a karcharodontosaurem, nežli s alosaurem a sinraptorem, což podporuje hypotézu paleontologů, kteří akrokantosaura klasifikují právě coby karcharodontosaurida.

Odlitek mozkovny a vnitřního ucha akrokantosaura – dílo počítačové tomografie. Zdroj: http://www.sciencedaily.com/.

    Analýza kyslíkových izotopů Christine Ann Missell z roku 2004 ukazuje, že studovaný exemplář akrokantosaura má zachovánu původní izotopovou stopu v kostním fosfátu. Její charakter pak ukazuje na endotermní a homeotermní vzorec, a to mnohem více podobný současnému slonovi nebo pštrosovi, než je tomu např. u aligátora. Předpokládaná vysoká teplota mozku, společně s predativním stylem života ukazují jednoznačně na aktivní metabolismus a na schopnost udržování relativně stabilní teploty v klimatu, které bylo téměř horké. Tato zajímavá analýza tak podporuje již téměř všeobecně uznávané teorie o dinosaurech coby tvorech aktivních. 

Otisky stop teropodů a sauropodů (tzv. Glen Rose trackway) z řeky Paluxy v Texasu, v pozadí s montovanou kostrou apatosaura v American Museum of Natural History v New Yorku. Kdo se kterým směrem pohyboval, kdo se pohyboval organizovaně, kdo útočil a kdo se bránil, to už zřejmě zůstane navždy záhadou. Zdroj: commons.wikimedia.org.

Rekonstrukce od Julia T. Csotonyi. Zdroj: http://www.csotonyi.com/.

Zdroje:

Stovall, J. Willis; & Langston, Wann. (1950). "Acrocanthosaurus atokensis, a new genus and species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma". American Midland Naturalist (American Midland Naturalist, Vol. 43, No. 3) 43 (3): 696-728.

Harris, Jerald D. (1998). "A reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and paleobiological implications, based on a new specimen from Texas". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 13: 1-75. 

Currie, Philip J.; & Carpenter, Kenneth. (2000). "A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA". Geodiversitas 22 (2): 207-246. http://www.mnhn.fr/publication/geodiv/g00n2a3.html. 

Farlow, James O. (2001). "Acrocanthosaurus and the maker of Comanchean large-theropod footprints". in Tanke, Darren; & Carpenter, Ken. (eds.). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington: Indiana University Press. pp. 408-427

Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E.; & Currie, Philip J. (2004). "Basal Tetanurae". in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 71-110.

Missell, Christine Ann – Thermoregulatory adaptations of Acrocanthosaurus atokensis – evidence from oxygen isotopes.

Franzosa, Jonathan; & Rowe, Timothy. (2005). "Cranial endocast of the Cretaceous theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 859-864.

Senter, Phil; & Robins, James H. (2005). "Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour". Journal of Zoology 266 (3): 307-318.

Bates, K.T., Manning, P.L., Hodgetts, D. and Sellers, W.I. (2009). "Estimating Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling." PLoS ONE, 4(2): e4532. doi:10.1371/journal.pone.0004532.

http://en.wikipedia.org/wiki/Acrocanthosaurus

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6072&Itemid=67

linkuj.cz vybrali.sme.sk

[ 30.08.2010, 18:30:07 ]
[ Bakker | mail | www ]

Jinak jen upozornění na chybku - v předposledním odstavci: "Byla také zhorovena replika lebky..." místo zhotovena. Taky jsi mohl uvést, že v populární kultuře je "akrokanťák" znám hlavně z Bakkerova Červeného raptora ;o) V.

[ 06.07.2010, 20:18:59 ]
[ David Černý [openID] | mail | www ]

Detailní, čtivý, propracovaný popis, založený na primární literatuře - krása! :o) Vím, že to zní jako klišé, ale když jsem si myslel, že další prostor pro zlepšení už tu není, tys ho dokázal najít. O spoustě věcí jsem neslyšel (Molnarova složenina Acrodontosauridae, výzkum tomografem, Senterova práce o rozsahu pohybu, a hlavně evidence pro endotermii - ta je důležitá, protože s takovou plochou těla a plachtou k tomu si jde akrokantosaura taky představit s gigantotermií a pomalejším metabolizmem). Některé mi přišly i překvapivé - třeba náklon hlavy o 25 stupňů, což, předpokládám, znamená, že šlo o běžnou polohu, ONP. Ilustrace z Wikipedia Commons to zachycuje, škoda jen, že zase vynechává správnou polohu předních končetin. Jinak obrázky jsou taky skvěle zvolené (vrchní hezky ukazuje anatomii teropodní lebky, čtvrtý mi zas osvětlil některé pojmy, co mi nebyly jasné ve studii Ali et al. 2008). Škoda jen malé Csotonyiho ilustrace, hned na jeho stránkách je větší (http://csotonyi.com...okensis.html) - tedy pokud ti nevadí ten nápis. V neposlední řadě oceňuju důkladný seznam literatury - některé z těch pokladů, jako třeba Senter et al. 2005, asi vůbec nemám. Mohl bys přeposlat? :o)

[ 06.07.2010, 16:57:35 ]
[ Jiří Meixner | mail | www ]

Díky:) zabilo to část víkendu, ale příjemně:)

[ 06.07.2010, 16:26:25 ]
[ Bakker | mail | www ]

Výborný článek Jirko ;o)